竞争（competition）和互利（facilitation）等物种相互作用（species interaction），是决定物种分布范围的关键生物因子。在自然生态系统中，竞争和互利往往同时存在，二者的相对强度取决于外界环境和种群密度的变化。目前研究普遍指出，种间关系随环境胁迫的加剧逐渐由竞争转变为互利效应；但由于在野外量化种群密度存在一定难度，通过实验控制密度的难度极高，对于种群密度如何通过影响种间相互作用来调控物种分布边界的定量研究鲜有报道。
高山树线是直立乔木连续分布的海拔上限，受低温等环境因子限制较强烈。在此过渡带上，树线物种又与分布其上的灌木、草本等高山植被发生强烈的相互作用。前期研究主要运用静态的植被厚度指数（即灌丛高度×盖度）量化种间相互作用的强度，揭示气候变暖有利于青藏高原高山树线上升，但是上升速率受种间相互作用调控（Liang et al., 2016, PNAS；Li et al., National Science Review）。然而，种间相互作用是动态变化的，这一过程如何影响树线迁移尚不清楚。
中国科学院青藏高原研究所生态系统格局与过程团队基于对藏东南典型高山树线上9块样地的长期观测研究，开发了基于个体的色季拉树线模型（Sygera Treeline Model），基本排除了气候的影响，探讨了不同密度情景下竞争与互利关系相对强度的变化，揭示了种群密度决定种间关系变化的方向与强度，甚至会影响树线位置变化。经过科学验证，色季拉树线模型能够通过模拟高寒环境下生物和非生物因子对树木个体萌发、生长和死亡过程的影响（图1），进而模拟树线的形成和过去50年的动态变化（图2）。作者发现，在高寒环境中的低密度植被情景下，种间互利主导了种间相互作用，促进了树线向高海拔迁移；在高密度植被情景下，种间竞争超过了种间互利的影响，抑制了树线向上迁移（图3）。该研究强调了在气候变化背景下，物种的边界变化还受到相互作用物种密度的调控，不同的种群密度决定了种间关系的方向和强度，因此在物种分布范围变化的预测中应将种间关系的密度依赖性纳入到模型中。
近期，上述研究成果以“Density-dependent species interactions modulate alpine treeline shifts”为题发表在《Ecology Letters》杂志，我所博士研究生郑翔宇为论文第一作者，梁尔源研究员为通讯作者。该研究获得国家自然科学基金委青藏高原地球系统基础科学中心、中国科学院青年创新促进会、中国科学院国际伙伴计划等项目资助。
文章链接：https://doi.org/10.1111/ele.14403
图1 研究科学假设（a）及色季拉山树线模型主要生态过程（b，c）
图2 藏东南9块树线样地树线位置和种群密度模拟结果及验证过程
图3 模拟得到的物种相互作用对树线位置和树线变化的贡献
物种相互作用对树线相对海拔的总贡献随高山植被厚度（VTI）先增加后减小（a），对树线变化的贡献随VTI增加由促进逐渐转变为抑制（b）；其中，种间互利促进了树线向高海拔分布并加速了树线迁移，竞争作用反之（c-d）。
