高山树线是直立树木分布的海拔上限，且大多数树线之上有灌丛分布。该生态过渡带上植被生长普遍受低温限制，对气候变暖敏感。已有研究表明，过去100年的升温导致全球多数高山树线向高海拔爬升。除气候因素外，乔、灌木种间关系也是调控树线位置变化的重要因素，种间竞争作用的加剧会抑制高山树线向高海拔爬升。
物候是决定物种分布范围的重要因素，也是衡量物种间竞争能力的关键。植物种间物候差异的微弱变化，显著影响共存物种的竞争能力和生态位分化。已有研究结果揭示，藏东南的冷湿环境下，大气最低温阈值通过调节树木形成层物候（即细胞分裂开始和结束的时间），控制生长季长度和高山树线的形成。因此，从物候出发，探讨高山树线上乔、灌木形成层活动变化如何响应气候变暖这一科学问题，可为解析变暖背景下乔、灌木种间的竞争强度，预测高山树线位置变化提供新的科学解释。然而，由于缺乏高山树线上共存乔木和灌木（个体尺度）的高分辨率形成层的物候同步观测数据，目前学术界对这一关键科学问题仍缺乏深入理解。
针对上述问题，中科院青藏高原所生态系统格局与过程团队依托藏东南高山环境综合观测研究站，基于藏东南色季拉山8-10年的高山树线乔、灌木形成层的物候连续观测数据，结合北半球11个样点的高山树线乔、灌木的模拟物候数据，系统研究了高山树线上乔、灌木春季物候对气候变暖响应差异及其机制，通过跨大陆对比验证，科学解释了变暖背景下高山树线爬升的新物候机制。
研究人员发现，藏东南色季拉山典型高山树线上乔木（急尖长苞冷杉）、灌木（薄毛海绵杜鹃）物候对春季升温的响应变化不同步（图1）。春季升温1度，乔木生长恢复提前2-4天，灌木延后3-8天；春季升温2度，两者形成层活动相差约20天。造成这一现象的主要原因是灌木对冷激的敏感性显著高于乔木。冬季升温使灌木更难满足冷积温需求，在春季时需要更多的积温恢复生长，导致物候推迟；乔木对冷激的依赖度较低，使其能在温暖的春季提前恢复生长。作者进一步构建了北半球11条高山树线乔、灌木的树轮宽度数据集，结合生理模型，模拟了自1960年到2000年乔、灌木春季的形成层物候（图2）。跨大陆对比结果进一步证实，灌木对冷积温（冬季温度）的敏感性高于乔木，乔木对积温（春季温度）变化较敏感。自1990年以来，气候变暖促进了高山树线上乔木的生长，灌木响应变暖不显著。
在全球变暖背景下，高海拔地区的增温速率显著高于低海拔地区，冬季的增温速率远大于春季，可能会加大高山树线乔、灌木种间的物候差异（图3）。较早的春季物候可能通过促进生长、碳增益和提高资源的可利用性，使乔木更具竞争优势，进而促进高山树线向更高海拔迁移。本研究从植物种间物候变化差异的角度，为研究气候变化下高山树线的动态变化提供了创新生理学解释，是高山树线变化驱动机制研究的重要理论进展。
上述成果近日以”Warming-induced phenological mismatch between trees and shrubs explains high-elevation mountain forest expansion”为题，发表于国际重要学术期刊《国家科学评论》（National Science Review, NSR）。我所李晓霞副研究员为第一作者，梁尔源研究员为通讯作者。该研究获得第二次青藏高原综合科学考察研究、国家自然科学基金和中科院青促会项目等资助。
原文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwad182
图1 青藏高原2处高山树线上乔、灌木形成层活动开始对春季温度变化的响应差异（A）及其潜在机制（B、C）
图2 1960-2000年北半球11处高山树线上乔、灌木生长量（A）及模拟的春季形成层物候（B）对温度变化的响应差异
图3 气候变暖引起的乔、灌木种间物候差异对高山树线位置变化的影响示意图
