繁殖物候是反映天然草地生态系统对气候变化响应和适应的重要指标，已成为进化生态学、数量遗传学、传粉生物学、植物育种、生物多样性保护、草原管理和对气候变化影响进行预测等领域的研究热点。我们以往利用垂直带“双向”移栽试验研究表明，增温提前了高寒草甸主要植物早期物候（如返青、现蕾和初花期）、推迟了晚期物候（初黄和枯黄期）（Wang et al., 2014a, Agricultural and Forest Meteorology; 2014b, Ecology; Meng et al., Agricultural and Forest Meteorology）、但对果实期或结籽期物候的影响相对较小（Jiang et al., 2016, Ecology）；不同开花功能群植物物和群落候序列初始期对增温和降温存在非对称、非线性响应（Wang et al., 2014, Ecology；Meng et al., 2016, Climate Change; Meng et al., 2018, Agricultural and Forest Meteorology），如早花植物初花期对降温更敏感，而中花植物初花期对增温更敏感（Wang et al., 2014, Ecology）；主要原因是因为季前最低温度与最高温度对早期物候的影响方向相反，植物物候变化的方向和程度取决于两者的净效应（Meng et al., 2019, Ecology）；同时发现，增温主要是通过延长开花期进而延长了繁殖期，而降温主要是通过缩短果后营养期进而缩短其繁殖期，说明低温是限制高寒植物繁殖投资的主要原因（Li et al., 2016, Nature Communications）；另外还发现，植物物候序列对增温的响应受到草地退化状态的调控（Zhang et al., 2020, Agriculture, Ecosystem and Environment），说明土壤环境和物种间的关系可能调控了温度对物候影响的效应。进一步研究发现，植物种群物候序列对气候变化的响应不能准确预测群落物候序列对气候变化的响应模式，因为增温降低了早花植物、而降温增加了中花植物在群落中的比例，即群落物候对气候变化的响应受到温度和物种组成变化的共同调控（Meng et al., 2017, Ecology）。特别是与多年生植物不同，一年生植物主要是通过调整种子生产、而不是调整物候期变化来适应增温处理的（Cui et al., 2017, Agricultural and Forest Meteorology）；草地退化对一年生植物物候序列的影响比增温的效应更大（Suo et al., 2021, Agricultural and Forest Meteorology），说明一年生植物物候序列的变化更大程度受草地状况的影响；另外，还发现提前返青提高了高寒草甸生态系统的呼吸（Meng et al., 2020, Science of the Total Environment），说明植物物候的延长增加了植物生产力，但并没有显著提高高寒草甸生态系统的固碳能力（Lv et al., 2020, Agricultural and Forest Meteorology）。
目前，我们发现，土壤水分和草地类型显著调控了植物物候对气候变化的响应模式，总体上，暖湿化提前了早期物候、推迟了晚期物候，但暖干化却推迟了返青期、提前了枯黄期，与北极地区相比其变化的温度敏感性更大（Shen et al., 2022, Nature Reviews Earth & Environment; Li et al., 2023, J Plant Ecology）。然而，放牧是天然草地最主要的利用方式，增温和放牧的耦合效应可能共同影响了天然草地植物生长发育过程，以往研究主要关注增温和放牧的单独处理效应，而关于其耦合效应对高寒植物生殖物候的影响及其调控机理尚不清楚。
为此，中国科学院青藏高原研究所生态系统功能与全球变化团队汪诗平研究员等依托海北国家高寒草地生态系统野外研究站建立的不对称红外增温（平均白天增温1.2℃，夜间增温1.7℃；且夏季增温1.5℃，冬季增温2.0℃）和适度放牧（牧草平均利用率为50%左右）的控制试验平台，通过连续4年监测了5种植物叶片物候（返青、枯黄和叶片寿命等）（Hong et al., 2023, Science of the Total Environment）、以及15种主要植物花蕾期、开花期和结实期的初始期及其持续期变化（Sun et al., 2023, Science of the Total Environment），解析了增温和放牧对高寒草地植物叶片物候和种群繁殖物候影响的相对作用。
我们的研究表明，增温、放牧及其互作效应均提前了所观测5种植物叶片的展叶期（增温提前1.7-3.3天℃-1、放牧提前17.2-26.0天℃-1、增温放牧互作效应提前6.0-9.3天℃-1）（图1）。增温推迟了植物的叶片初黄期（推迟1.6-2.5天℃-1），而放牧提前了其叶片初黄期（提前3.0-8.9天℃-1），增温和放牧存在显著的交互作用。因此，增温、放牧及其互作效应均延长了所观测植物的叶寿命（增温延长3.3-5.8天℃-1、放牧延长10.3-21.0天℃-1 、增温放牧延长 6.0-9.6天℃-1）。在放牧条件下，更早的展叶导致了更早的叶片枯黄，但是具有物种特异性；我们的研究进一步表明，在增温和放牧条件下，高寒植物倾向于延长叶片寿命以吸收同化更多的碳、而非增加植物叶片氮的重吸收率进而适应气候变化的。
同时发现，增温和放牧均提前了所监测15种植物的花蕾期、开花期和结实期的初始期和结束期（初始期和结束期平均提前5.3-6.2天）；由于多数植物各物候初始期与结束期的提前程度相当，从而导致了对各物候序列的持续期的影响较小（图3）；而增温和放牧的交互作用对各物候期的影响因不同物种和年际变化而异，增温和放牧互作效应平均提前了初始期和结束期大约12.1天；对于大多数植物而言，放牧处理下，各繁殖物候初始期的温度敏感性（平均提前了8.5天℃-1）均显著高于单独增温（平均提前3.4天℃-1）和增温放牧互作效应（平均提前5.5天℃-1）（图4）；相对而言，持续期的敏感性变化较小（图5）。
我们的研究进一步表明，增温和放牧通过改变土壤温度、湿度以及前一个物候期对后一个物候期的遗留效应，进而提前了各植物繁殖物候期的初始期和结束期，但对繁殖物候的持续期影响较小（图6）；特别是我们发现，放牧对繁殖物候敏感性的影响比增温的影响更大，而增温放牧互作的效应小于单独放牧处理，说明无论是叶片物候、还是种群繁殖物候，增温均减弱了放牧对高寒植物叶片和种群繁殖物候初始期的选择压力；同时也说明，植物物候不仅仅受到气候变化的影响，生物因子（如放牧）的影响可能更大。因此，我们的研究进一步表明，放牧增大了增温对高寒植物繁殖物候的影响程度。所以，在评估气候变化对高寒草甸植物物候的影响时，需要同时考虑与放牧的互作效应，否则可能会低估了气候变化的影响。
研究成果分别以“Warming delays but grazing advances leaf senescence of five plant species in an alpine meadow”和“Asymmetric warming reduces the strength of selection pressure of moderate grazing on reproductive phenology in alpine plants”为题的两篇文章，均在线发表于《Science of the Total Environment》刊物上，我所在读博士生洪欢和孙建平、以及孙建平和吕汪汪分别为这2篇文章的共同第一作者，汪诗平研究员为通讯作者。本研究获得国家科学自然基金（42230504和41988101）和科技局阿里项目及国家自然科学基金委员会与西藏自治区联合重点研究基金（U20A2005）的资助。
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2022.159858；https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.164980
图1 增温、放牧和增温放牧处理对5种高寒植物叶片展叶期（a）、枯黄期（b）、叶寿命（c）和叶片持续枯黄期（d）的温度敏感性的影响
图2 增温和放牧对5种高寒植物叶片展叶期和枯黄期的直接和间接影响
图3 不同处理对种不同植物繁殖期物候的初始期和持续期的影响
图4 不同处理对不同植物繁殖期物候初始期的温度敏感性的影响
图5 不同处理对不同植物繁殖期物候持续期的温度敏感性的影响
图6 增温和放牧处理对繁殖期物候初始期和持续期的直接和间接影响
