在较长的时间尺度上，植被演替通常指植物群落受到干扰后的恢复过程或在裸露地面上的形成和发展过程。演替理论是植被生态学的核心研究内容之一，是预测未来不同气候情景下植被动态变化的基础，也是指导退化生态系统恢复的关键理论。模拟增温实验结果表明，变暖加速了高寒草地草本植物的群落演替进程。然而，由于木本植物的寿命长于草本植物，鲜有观测证据证实变暖对天然森林群落演替进程的影响。
高山树线是直立乔木连续分布的海拔上限，受低温等环境因子的限制作用强烈，因此对变暖响应十分敏感，是研究物种演替的生态过渡带。自2010年以来，中国科学院青藏高原研究所生态系统格局与过程团队梁尔源研究员等在喜马拉雅山野外考察中注意到高山树线（海拔3810~4243米）普遍分布着以糙皮桦或喜马拉雅冷杉为单一树种构成的森林。研究团队在尼泊尔珠峰国家公园和安纳普纳保护区的部分区域，发现了糙皮桦和喜马拉雅冷杉共存的混交林树线（图1），为研究变暖背景下的森林群落演替进程提供了天然实验平台。
化石记录证实，上新世（5~2.5M BP）喜马拉雅山区已有糙皮桦分布。树轮结果分析表明，单一树种构成的高海拔森林中糙皮桦最长树龄超过450年。作为冰川退缩迹地上的先锋树种，糙皮桦的演替过程应属于长期演替类型。然而，我们并不清楚气候变暖会否加速这一演替进程。
研究团队在尼泊尔珠峰国家公园和安纳普纳保护区的混交林树线上，基于2块1公顷和1块0.7公顷树线大样地观测数据、空间分析和树线模型模拟（图2），系统分析了过去200年来早期演替树种糙皮桦和晚期演替树种喜马拉雅冷杉的种群更新动态和树线位置变化，发现气候变化正显著加速喜马拉雅山脉高山树线上的物种演替进程，并据此预测了未来不同排放情境下（SSP126, SSP370和SSP585）两树种树线的迁移动态与种群密度变化。样地调查数据显示，过去200年来，冷杉更新速率显著上升，其树线向高海拔的迁移速率为1.1米/10年，而糙皮桦迁移速率仅为0.6米/10年。研究表明，气候变暖背景下，与糙皮桦相比，冷杉正以更快的速度向高海拔扩张。这是因为糙皮桦对水分敏感，变暖导致的水分胁迫限制了糙皮桦的生长与更新；而喜马拉雅冷杉对温度敏感，阈值范围内的升温有利于冷杉的生长与更新（图3）。因此，气候变暖背景下，冷杉展示了高于糙皮桦的竞争力。树线模型模拟结果进一步显示，随着持续变暖，冷杉的爬升将加速，糙皮桦的更新下降导致种群密度降低，树线爬升将更加受限，高排放情境下甚至会出现树线后退，预示着变暖背景下晚期演替树种将快速取代先锋树种，加速演替进程（图4）。这一发现对于预测未来森林组成、结构和生态系统服务功能具有重要意义。
上述研究成果以“Accelerated succession in Himalayan alpine treelines under climatic warming”为题，发表在《Nature Plants》杂志。我所Shalik Ram Sigdel副研究员为论文第一作者，梁尔源研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金和第二次青藏高原综合科学考察研究专项的支持。
论文链接：https://doi.org/10.1038/s41477-024-01855-0
图1 尼泊尔安纳普纳保护区糙皮桦和喜马拉雅冷杉混交林树线
图2 树线模型的概念性框架
图3 喜马拉雅山中部混交林树线（E1）种群更新和树线位置的时空变化
a：混合树线样地种群更新的长期变化。b：树线样地树木个体和树线位置的时空变化；彩色水平线代表树线位置，用高于两米个体的最高位置表示；实心符号代表样地在该时期建立的树木个体，空心符号代表之前已经存在的个体。c：模型模拟得到的未来低、中、高（SSP126, SSP370和SSP585）排放情境下的冷杉和糙皮桦树线位置变化（n = 50）
图4 喜马拉雅山中部混交林树线样地（E1、E2和M1）3个SSP情景（SSP126、SSP370和SSP585）下2015-2100年间树线位置（左图）和种群密度（右图）的变化
***代表相同情景下两个物种间存在极显著的差异（p < 0.001）
