由于自然选择、地理隔离等原因，广布物种通常发生地理分化，形成适应某一局域环境的不同地理种群。物种的局域适应性很可能会阻碍植物群落对全球变化的响应和适应，但以往研究大多忽视了这种局域适应性的影响。通常在单一站点尺度上开展原位控制实验，优势物种的局域适应性可能会导致不同站点群落的响应模式截然不同，相关研究结果难以被拓展到区域尺度。
青藏高原高寒草甸是全球海拔最高、面积最大的高山牧场，拥有适应寒冷半干旱气候的高原地带性植被类型，其形成和分布主要受印度季风暖湿气流控制。研究团队通过近期定位观测研究发现，高寒草甸优势物种展叶期与季风雨来临时间同步，可同时适应生长季早期既寒冷又干旱的气候环境，这一观测结果也获得了区域遥感物候数据的支持。这种普遍存在的春季物候特性是否会导致高寒草地植被生物量和物种丰富度对降水变化的敏感性明显高于其对温度变化的敏感性？目前缺乏相关实验数据。为此，研究团队假设：在排除了不同海拔土壤异质性和物种局域适应性的影响效应后，青藏高原高寒草甸地上生物量和物种丰富度变化主要归因于降水变化而非温度变化。
为验证这一假设，中国科学院青藏高原研究所生态系统格局与过程团队罗天祥研究员等在西藏中部念青唐古拉山南坡开展了为期7年的跨海拔双向移植实验，分别于高山嵩草草甸分布中心（4950m）及其上限（5200m）和下限（4650m）建立了3个同质移植园（每一同质园包括来自3个海拔的带土移植样方，6个重复），连续7年同步监测所有实验样方的物种丰富度和地上生物量以及相关气象因子（气温和降水）的动态变化（图1）。该实验方法可通过消除/降低物种对海拔的局域适应性效应及土壤的海拔异质性影响，重点考察植物种群和群落对气候变化的响应模式，并可模拟预测植物物种分布界线变迁的可能性。结果显示，4个主要功能群代表性物种地上生物量年际动态与温度和降水的相关关系随不同海拔种群而变化，种源地海拔的相对影响一般大于或等于气候因子的影响（图2）；排除了不同海拔土壤异质性及物种局域适应性的影响效应后，高寒草甸地上生物量（图3）和物种丰富度（图4）的变化主要归因于降水变化而非温度变化。
实验数据支持了本研究提出的假设，表明物种对海拔的局域适应性可影响高寒草地植被对气候变化的响应，指出适应季风气候的高寒草地植被生物量和物种丰富度对降水变化的敏感性明显高于其对温度变化的敏感性。跨海拔/纬度的双向移植实验是检测自然植物群落对气候变化响应敏感性的有效实验手段。
研究成果以“Precipitation and local adaptation drive spatiotemporal variations of aboveground biomass and species richness in Tibetan alpine grasslands”为题，在线发表于生态学经典杂志《Oecologia》，我所已毕业博士生邓昭衡和兰州大学青年研究员赵景学为论文共同第一作者，罗天祥研究员为通讯作者。本研究获得国家自然科学基金重点项目（41830649）和第二次青藏高原综合科学考察研究专题（2019QZKK0106）的联合资助。
图1 念青唐古拉山南坡高寒草甸跨海拔双向移植实验设计
图2 在同质园条件下，4个主要功能群代表性物种地上生物量(AGB)年际动态与温度(a, c, e, d)和降水(b, d, f, h)的相关系数随不同海拔种群而变化。星号表示AGB与气候因子存在显著相关关系(* P< 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001)。
图3 相较原海拔移植对照，跨海拔移植处理的地上生物量(AGB)变化率与相应生长季降水(GSP)变化量的关系。
a) 整个群落，b-f) 不同功能群。数据分析分别基于降海拔移植增温与升海拔移植降温的7年实验数据。趋势线表示显著的相关关系(*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001)。
图4 相较原海拔移植对照，跨海拔移植处理的物种丰富度(S)变化率与相应生长季降水(GSP)和温度(GST)变化量的关系。数据分析分别基于降海拔移植增温与升海拔移植降温的7年实验数据。趋势线表示显著的相关关系(*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001)。
