青藏高原高寒草地面积约占其总面积的54-70%，有近530万人在这里生活，具有重要的生态-生产功能。由于气候变化和人类活动，导致19-60%的天然草地处于不同程度的退化状态，包括物种组成显著变化、生物多样性降低、植被盖度和生产力下降、土壤养分和有机质下降等。然而，对气候变化（如增温增湿、氮沉降增加等）以及人类活动（如放牧、围封、保护区建设、定居工程等）如何影响上述变化过程及其影响机制尚缺乏深入认识。中国科学院青藏高原研究所生态系统功能与全球变化团队及合作者通过系统研究190多篇有关文献，系统综述了气候变化与人类活动对高寒草地的相对影响，并提出未来需要加强研究的问题和方向。
遥感数据分析结果表明，自上世纪80年代以来，高寒草地规一化植被指数（NDVI）和生产力呈显著增加趋势，不同阶段的变化趋势不同，如2000-2015年期间NDVI有下降趋势但不显著，2015-2020年NDVI显著增加（图1）。这种变化趋势具有明显的空间异质性（图2）。现有研究结果表明，青藏高原东部地区由于水热条件较好，NDVI和生产力显著增加；西部地区不同研究尚未形成一致结果，主要原因可能是不同研究者所利用的数据来源不同所致。气候变化和人类活动对上述变化的相对贡献目前尚未有一致的结果（表1）。总体上，在水热条件较好的东部地区，人类活动（如过度放牧）影响更大，而在西部地区气候变化的影响更大。
图1 青藏高原高寒草地1981-2020年NDVI的时间变化
图2 青藏高原草地分区和增温试验点（a）、地上与总生产力的关系(b)以及不同气候带不同时间段NDVI的变化(c)
总体而言，青藏高原呈现增温增湿的变化趋势，特别是西部地区降水变率更大，属于非平衡系统。多数增温试验结果表明，增温增加了土壤温度、降低了土壤水分含量，但没有改变土壤的理化性质，土壤有机碳库保持相对稳定，对土壤中不同形态氮的影响没有一致的结果（图3）。另外，增温改变了物种或功能群的组成、降低了植物多样性，但提高了地上净初级生产力；研究人员还发现，增温对青藏高原没有显著影响甚至产生相反的结果，主要取决于草地类型、背景气候、增温幅度以及增温诱导的土壤水分的变化（图3）。
增水提高了生产力，减水降低了生产力。高寒草甸植物生长对减水更敏感，主要因为水分的变化导致植物叶片形态、生理特征发生变化；同时，增水增加了土壤碳含量、铵态氮和总氮含量，而减水降低了土壤硝态氮和微生物氮，改变了土壤微生物结构，但对总氮含量没有显著影响（图3）。
氮沉降的增加，总体提高了植被盖度和植物生产力。随着氮沉降的增加，未来高寒草地可能会出现磷或钾等营养限制。氮沉降增加，显著降低了豆科植物的比例和植物丰富度，但对地下生物量和香浓-威列多样性指数影响不显著（图3）。
图3 增温、降水变化和氮沉降的效应
人口增加会导致家畜数量增加，天然草地处于不同程度的过牧状态，导致草地出现不同程度退化。总体上，放牧降低了地上现存生物量，但对地上净初级生产力的影响不显著。放牧增加了植物丰富度和多样性指数，特别是牦牛放牧提高了高寒草甸嵩草的比例、降低了禾草的比例，但绵羊放牧的影响相对较小，取决于放牧强度和草地类型。混群放牧可以保持相对稳定较高的植物丰富度（图4）。放牧对土壤理化性质的影响也取决于草地类型、放牧家畜类型、放牧强度和放牧模式，总体上重度放牧降低了土壤碳、氮含量；而适度放牧可以提高土壤碳、氮含量。
图4 放牧和围封对土壤和植物的影响
个别遥感研究结果表明，青藏高原南部对温度更敏感，东北区对降水更敏感。就总初级生产力而言，东部地区主要受降水影响、西部主要受温度控制，北部的高寒草甸对增水的敏感性高于增温。增温增加了抗旱的深根系植物，获得深层土壤水分，因此增温与水分的变化对生产力和植物组成的影响存在互作效应。如在干旱条件下，增温降低了矮嵩草盖度，但湿润条件下增加了其盖度。类似的有，增温与氮添加、放牧等对植物盖度和生产力存在互作效应。根据结构方程模型结果，降水对生产力的影响最大，其次为温度，放牧的作用相对较小（图5），因为降水改变了物种组成、降低了群落优势度、提高了植物多样性。
图5 不同因子的直接和间接作用
为了遏制草地退化，各级地方政府采取了一系列生态建设工程措施。围封是应用最广、投资最少、效果较好的恢复措施，相关研究结果表明，围封提高植物地上、地下生物量，但这种正效应随着海拔增加而降低，同时降低了地下与地上生物量的比例。短期围封提高了植物多样性，但长期围封却降低了植物多样性；围封4-6年的地上生物量最大，因为改变了植物功能群结构的缘故，如提高禾草比例，对杂类草影响不大甚至降低了其盖度。围封提高了土壤碳、氮含量和土壤湿度以及铵态氮含量，但是降低了硝态氮的含量。同时，围封提高了土壤粉粒和粘粒的含量、降低了沙粒含量和容重。
自然保护区建设和生态补偿措施也对生物多样性保护和生产力的提高产生了积极影响。自2011年实施的草畜平衡政策也有助于退化草地的恢复。另外，定居工程和城镇化过程也对草地状态产生了显著影响，目前定居工程队草地的影响尚没有一致的结果，城镇化影响的研究更少，如有研究表明城镇化造成的公路建设其道路两侧往往会导致草地的退化。
尽管目前开展了大量的相关研究，但大多数研究都是基于单因子的影响，很少考虑不同因子间的互作效应。事实上，不同因子是叠加在一起共同作用于草地生态系统的，因此，亟需开展不同因子间互作的控制试验研究，以便为遥感监测结果提供具体过程和机制解释。特别是目前对草地退化的驱动因子的相对作用还缺乏系统的长期控制试验研究，无法准确回答不同草地类型气候变化和人类活动对草地退化的相对贡献。
该成果近期发表在《自然综述：地球与环境》。青藏高原地球系统与资源环境重点实验室/中国科学院大学王艳芬教授为该文章的第一作者，我所汪诗平研究员为通讯作者，主要合作作者包括我所吕汪汪博士、中国科学院大学薛凯教授、河北民族师范大学张立荣博士等。该研究得到国家基金委重点项目（41731175）、第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0304）以及国家基金委重大项目（41988101）等项目的支持。
