以往多数研究利用长时间的观测或遥感影像数据对开花物候与相应年份或季节的平均气温进行线性回归来分析判断其温度敏感性。然而，这种线性回归分析过程中既包含了增温信息，也包含了降温的信息，即长序列的温度监测数据包含了温度的年际波动和变化，更重要的物候对温度变化的响应是非线性的。针对上述存在的科学问题，我所汪诗平研究员及其课题组通过山体垂直带“双向”移栽试验，探讨了增温和降温对高寒草甸主要植物初花期的影响是否是对称的，即开花物候对温度的变化是否是线性的科学问题。该研究成果于2014年6月19日被美国著名刊物Ecology在线发表：S.P. Wang, F.D. Meng, J.C. Duan, Y.F. Wang, X.Y. Cui, S.L. Piao, H.S. Niu, G.P. Xu, C.Y. Luo, Z.H. Zhang, X.X. Zhu, M.G. Shen, Y.N. Li, M.Y Du, Y.H. Tang, X.Q. Zhao, P. Ciais, B. Kimball, J. Peñuelas, I. A. Janssens, S.J. Cui, L. Zhao, F.W. Zhang. 2014. Asymmetric sensitivity of first flowering date to warming and cooling in alpine plants. Ecology，doi: 10.1890/13-2235.1。论文链接：http://dx.doi.org/10.1890/13-2235.1

       该研究发现：第一，尽管气温和土壤温度均随着海拔升高而线性降低，但在海拔自然梯度上6种主要植物中（其中2种早花植物、4种中花植物），只有早花植物的初花期随海拔升高而显著推迟，因为低海拔植物初花期所需要的积温显著高于高海拔（图1）。第二，对于“双向”移栽的植物而言，虽然增温和降温对这些植物初花期的影响是相反的（即增温提前了开花，降温推迟了开花）（图2），但早花植物对降温更敏感（即每增温1℃提前开花2.1天，而每降温1℃推迟开花8.4天）；相反，中花植物对增温更敏感（即每增温1℃提前开花8.0天，而每降温1℃ 推迟开花4.9天）（图3和4）。如果将增温和降温数据放在一起进行回归分析（传统的数据分析方法），则发现与单独的控制增温数据相比，前者低估了早花植物开花敏感性3.1天/℃，而高估了中花植物的开花敏感性1.7天/℃（图5）。因此该研究结果表明，在预测未来气候变化背景下植物物候变化时，要考虑不同的植物生活史特性及其对气候变化的适应性、以及对气候变化响应的非线性。该研究结果还表明长时间物候监测与短期增温试验结果的差异部分原因是没有考虑物候对温度变化的非线性变化的结果。

图1  早花植物（ESF）和中花植物（MSF）初花期随海拔高度变化的趋势（A），以及初花期所需要的积温变化（B）。

图2  不同植物初花期对增温（红色）和降温（黑色）的反应。数字表示从高海拔向低海拔或从低海拔向高海拔移栽（4个海拔高度包括3200、3400、3600和3800m）。Kh：矮嵩草；Cs：粗缘苔草；Pa：鹅绒委陵菜；Pn：雪白委陵菜；Pp：草地早熟禾；Sa：异针茅。

图3  早花植物（ESF）和中花植物（MSF）初花期的温度敏感性（A）及其所需要的积温随海拔的变化（B）。红色为增温，蓝色为降温。

图4  不同植物初花期对增温和降温的温度敏感性。红线为增温；蓝线为降温；黑线为两者放在一起的共同效应。回归方程的斜率表示初花期变化的温度敏感性。Kh：矮嵩草；Cs：粗缘苔草；Pa：鹅绒委陵菜；Pn：雪白委陵菜；Pp：草地早熟禾；Sa：异针茅。

图5  利用单独增温与利用增温和降温数据分别进行分析下早花植物（ESF）和中花植物（MSF）初花期温度敏感性（A）以及每增加1℃所需要的积温初花期变化的天数（B）。红色为单独增温数据；蓝色为增温和降温数据整合在一起。