在寒冷气候环境下，树木生长主要受低温和土壤养分有效性的限制。但是，许多研究表明环北极和高山林线的近百年树轮宽度指数并没有随夏季温度的增加而普遍增加，这种现象被称之为“异常生长响应”（divergent growth response）。国际学术界针对这种“异常生长响应”现象的解释一直缺乏共识，主要争论焦点是：树木生长的温度敏感性是否随气候变化发生改变？树干径向生长在多大程度上受到叶生理过程的调控？目前仍缺乏长期定位观测数据来理解上述科学问题。
我们知道，地球自转和公转产生了昼夜交替及季节变化，日照长度能够精确恒定地指示自然环境的季节变化。许多物种（植物和动物）在长期进化中选择通过感应昼夜长短变化来控制其物候和生理反应（即光周期现象），避免了简单跟踪温度变化所带来的伤害（例如冻害、物候不匹配导致适合度下降等），保证了生物能在适宜的环境条件下生长和繁育。因此，光周期现象是与生物体内的生物钟机制耦合在一起发挥作用的，我们可称之为光周期钟。在北方/高山林线地区，气候寒冷、生长季短，如何确保木质部形成层细胞在严冬来临之前完成木质化是木本植物生存的关键。那么，光周期钟是否能调控高寒树木径向生长动态及其相关的物候和生理过程（如叶凋落动态及氮素利用效率），如何调控？相关认识可为上述“异常生长响应”现象提供一种具有普适性的机理解释。
中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室罗天祥研究员课题组及其合作者基于藏东南色季拉山两典型树种（急尖长苞冷杉和方枝柏）林线的树干径向生长（2008-2013；以dendrometers每小时记录）和月凋落物量（2007-2015；氮素利用效率=凋落叶氮含量的倒数）长期定位监测数据以及树芯采样测定的年轮宽度系列数据（1960-2015），发现：1）两树种不同年份的树干径向生长高峰同步出现在夏至日附近（171 ± 2 day of year），>50%的年径向生长量出现在夏至日前28–35 天内（这时土壤温度低，尚未完全解冻）（图1）；2）树干径向生长围绕夏至日的最大化过程与树冠叶凋落动态紧密耦合（图2），并通过养分回流再利用提高了植物在生长季早期的氮素利用效率，避免了土壤低温环境的不利影响（图3）；3）夏至日前的径向生长量决定了全年生长量变化并对温度变化敏感，而夏至日后的径向生长量年际变化不显著并对温度变化不敏感（图4）；4）两林线树种过去60年的年轮宽度系列主要响应生长季早期（夏至日前）的温度变化（图5），与北半球温带/寒温带森林139个地点(16针叶树种)的树轮宽度系列数据(1931-1990)一致（图6）。
研究结果表明，指向夏至日（一年中最大日长）的光周期钟在很大程度上调控着高寒树木生长和养分利用过程及其温度敏感性，树木生长的相关生理代谢速率在夏至日附近发生“共振”能确保新形成组织有足够时间在严冬来临之前完成木质化。本研究为检测限制高寒木本植物生长和养分循环的关键因子提供了新方法，拓展了树轮记录的生理生态学意义。
研究成果以Summer solstice marks a seasonal shift in temperature sensitivity of stem growth and nitrogen-use efficiency in cold-limited forests为题在线发表于Agricultural and Forest Meteorology (Luo TX, Liu XS, Zhang L, Li X, Pan Y, Wright IJ. 2017. AFM. doi: 10.1016/j.agrformet.2017.10.029)。
论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S016819231730357X 。
本研究获得国家自然科学基金和中国科学院战略性先导专项B等资助。
图1、藏东南两林线树种不同年份和龄级的树干径向生长高峰同步出现在夏至日附近 (a-b)，>50%的年径向生长量出现在夏至日前28–35 天内(c-d)，这时平均气温(ATmean)相对较低(e-f)。(a-b) 2008-2013年径向生长量季节动态（灰色柱线为夏至日）；(c-d)早期生长季长度/径向生长量的占比，不同字母表示年际间差异显著(p < 0.05)；(e-f) 夏至日前、后平均气温(ATmean)的年际变化。
图2、2008-2013年两林线树种月径向生长量与前一个月的凋落物量存在密切正相关（a,c急尖长苞冷杉；b,d方枝柏）。
图3、2007-2015年两林线树种的氮素利用效率(NUE)分别与(a-b)月凋落物量及(c-d)-5cm土壤温度的关系（a,c急尖长苞冷杉；b,d方枝柏）。(a-b) NUE随凋落物量的增加而增加； (c-d) 随着土壤温度增加，生长季早期（4-6月）NUE没有变化或缓慢降低，但生长季后期NUE则快速减少。
图4、2008-2013年两林线树种夏至日前的径向生长量决定了全年生长量变化并对温度变化敏感，而夏至日后的径向生长量年际变化不显著并对温度变化不敏感。
图5、1960-2015年两林线树种的树轮宽度系列（去年龄趋势）与林芝气象站月最低平均气温（1-12月）的相关系数。
图6、北半球温带/寒温带森林139个地点（16针叶树种）的树轮宽度系列(1931-1990)主要响应6月平均温度变化(T6)，而与7-8月平均温度(T7, T8)的相关性较弱。(a-b) 139地点轮宽指数与6-8月温度的相关系数比较；(c)来自139地点的平均轮宽指数及6-8月平均温度的变化趋势比较。30年滑动相关分析显示，轮宽指数与6月温度的相关系数在1931-1990年间呈增加趋势，而与7-8月温度的相关关系不显著。
